禽类品种内部和品种问加工肉质的遗传可变性包文斌秦洁译自{World’SPoultryScienceJournal)2004，V01．60，№3，331～340陈国宏校覃矜复校摘要肉类的加工质量(即经受贮存或深加工的能力)越来越受到人们的重视，因此特别需要对肉质性状的遗传学控制进行研究，而目前在禽类中很少有此类研究。对不同遗传类型之间和各个选择群体内肉质指标可变性都正在进行研究，这些补充研究的目的在于确定对肉质进行遗传改良的可能性及英肉质与禽类生产性能之间的关系，以便更好地了解有关肉质的控制机制，从而确定最适用的选择标准。根据到目前为止对鸡的研究结果得出的结论是：通过遗传选择提高胸肉量的机制主要是增大了肌纤维的体积，而未发现代谢方面有任何改变。从直到目前为止所测得的遗传参数来看．肉的加工质量可通过遗传方法而得到有效改善。在实验条件下测得的鸡肉质性状的遗传力的确很高；与此同时，禽类肉质性状和生产性能之间的估计遗传相关并未显示两者之间有任何遗传拮抗。因此，所有这些都有力地支持对肉质性状进行选择，即使这种选择只是由那些仅仅为了增强市场竞争力的育种者所实施也是值得的。根据现有的研究结果，肉的终末pH值可以作为选择的一个相关标准，因为它与肉色、系水力及肉的组织结构相关。然而，还需要进行很多研究以便提高对肉质性状的选择效率，尤其必须查明肉质与宰前应激的相互作用，因为宰前应激对内质有强烈影响。另一方面，人们希望通过肉质性状遗传标记的识别而使对肉质的选择获得显著进展。前言近十年来禽肉生产发展迅速，目前其世界总产量仅次于猪肉丽位居第二位。与此同时，禽类肉品市场销售结构也发生了很大的变化。在二十世纪六十年代，美国仅有17％的肉用仔鸡在深加工后出售，而这一比例到1998年已上升为90％(Mandava和Hoogenkamp，1999)。如今在欧洲也观察到相同的趋势。根据法国最近关于鸡肉消费的统计数据显示，分割肉和深加工的禽肉产品已占法国禽肉消费量的一半以上，禽肉熟食产品如火腿、自肉或香肠的产量迅速增长，在2002年到2003年期间的增长率达10％以上(Magdelain，2003)。这些新趋势包括对肉产品质量的新要求，这些要求更加突出了肉的加工质量(即肉被切割贮藏或被转化成深加工产品的能力)的重要性。和其它物种相同，禽宰后尸僵形成速度和程度上的差异，会显著影响禽肉的加工质量。肌肉的pH值与其它许多肉质性状有关，如肉色(Fletcher，1992)、系水力、嫩度、多汁性和微生物稳定性(贮藏期限)。如果肌肉的终末pH值过高，将产生暗红、坚实和干燥(OVO)的肉，这种肉会迅速产生异味且微生物繁殖迅速，所以不耐贮存(Allen，1997；1998)。反之，无论是鸡肉还是火鸡肉，肌肉终末pH值偏低虽然能延长其贮存期限，但会使肉的外观灰白以及系水力下降(Barbut，1996；1997)。就象在猪已广为人知的那样，刚屠宰的猪在肌肉温度仍然很高时其pH值迅速下降会促进蛋白质的变性(Pietrzak，1997)，产生苍白、松软、有渗出液(PSE)的肉。MeKee和Sams(1998)、Hahn等(2001)和Fernandez等(2002)对火鸡肉质的研究表明，肌肉pH值这样的迅速下降会导致生肉和熟肉系水力及加工产量的降低。肉质是动物的基因型和它所处环境条件(尤其是屠宰前所承受的应激)之间复杂楣互作用的结果。关于禽肉肌肉性状的研究已经进行多年，目的是阐明基因型对屠宰后肌肉代谢及随后的加工肉质的影响，并研究这与肌纤维特性的关系。至今为止所用第25卷第5期2005年9月国外畜牧学——猪与禽·27·的方法，无论是对不同基因型进行的比较还是对选择群体内遗传变异的分析，使我们现在都能像估计选择对生长性能和体型的作用一样，更好地估计选择对加工肉质的影响。真正重要的是能够预测对重型禽类生长和肌肉发育的选择可使肉质提高到什么程度。通俗地说，正如Bentley(2002)在对火鸡的研究中强调的那样，使用较多种类的生产体系和基因型，就产生了要使各禽种适应市场新需求(包括对优良肉质的需求)的问题。对生长和肌肉发育的选育对肌纤维特性有何影响正如Berri(2000)指出，肉质受到肌纤维的组织学和生物化学特性的极大影响。肌纤维分两种类型：红肌纤维和白肌纤维，这两种类型的肌纤维在代谢上的差异决定了其结构和功能的差异(Dransfield和Sosnicki，1999)。红肌纤维直径较小，富含肌红蛋白，适应于有氧代谢，耐疲劳；白肌纤维直径较大，富含糖原，但肌红蛋白和脂肪含量低，适应于无氧代谢，用于短暂的爆发性活动。由于这些差别，我们认为肌纤维的组成和肉质之间存在一定的联系。经过对生长或肌肉发育的异向选择而产生的实验品系鸡，可以作为一个非常有效的手段来更好地了解这种选择对肌纤维特性的影响。学者们用经过高体重或低体重异向选择的极端模型鸡品系对两种不同代谢类型肌肉的数量特性和质量特性进行了研究：一是胸大肌(Pectoralismayor)，这是纯快缩肌；二是前背阔肌(anteriorLatissimusdorsi)，是一种完全慢缩肌。用专门选择的大型和小型鸡品系(77日龄体重分别为1882克和675克)作为模型来研究这两种肌肉的数量和质量性状(Remignon，1995)。这一选择造成的肌肉质地差异，看来是由于肌纤维数量和肌纤维直径的改变，例如快长品系的前背阔肌纤维数量比慢长品系增长了20％，肌纤维直径是慢长品系的两倍。由于雏鸡出壳后肌纤维的总数保持不变，所以这表明上述选择产生的影响就是增加了快速生长鸡蛋内发育阶段中的肌纤维数量，并且快长品系孵化后肌纤维的发育也比慢长品系更为粗大。无论对哪种肌肉来说，对生长的选择既未改变各种肌球蛋白的相对比例，也未改变参与糖酵解(如乳酸脱氢酶和柠檬酸合成酶)和氧化(如p一羟酰辅酶A脱氢酶)代谢过程的酶的活性。最近进行了一项补充研究，测定了胸肉重量差异显著(42日龄分别为205克和50．4克)而体重相近(1484克和1419·克)两个品系鸡的肌纤维特性变化(Guernec等，2003)。该研究旨在估测高胸肉产量选择(这是对重型肉用品系的一个主要选择标准)对肌纤维所能产生的具体影响。在经过高胸肉产量选择的鸡，胸肌和缝匠肌(一种既有红肌纤维又有白肌纤维的腿肌)的肌纤维都比对照组粗大；这种差异随鸡龄增长而增大，6周龄时选择系鸡的肌纤维比对照组大24％。相反，二种基因型之间胸肌纤维数量指数并无差异。．此外，用作糖原酵解途径和氧化途径标记的酶的活’性也没有显著改变(Berri，2001)。在对一个快长肉用仔鸡商品系和未选择对照组的比较研究中也得到同样的结论，尽管二品系6月龄体重(2966克和1306克)和胸肌率(18．5％和11．5％)存在显著差异(Berri，2001)。到目前为止对鸡的研究使人们一致认为，通过选择而使胸肌量增加主要是由于选择导致了肌肉纤◆维变粗。相反，胸肌的代谢方式对这一选择并不敏感，这很可能因为胸肌仅仅由糖原酵解的白肌纤维组成(Remingnon等，1996)，而自肌纤维不允许代谢类型有很大的变化。今后应该开展进一步研究来阐明由于选择而引起肌纤维大小的改变是否会影响肉质。宰后肌肉代谢和其后肉质的品系问变异麓曾经进行了一些研究来测定不同遗传类型之间肉pH值和其它肉质特性(如肉色、系水力和组织结构)的多态性：在不同的商品肉鸡杂交系之间(Xiong等，1993；和Gardzielewska，1995；Szalkowska和Meller，1999)、在不同生长速度和蛋白效率的品系之间(Schreus，1995)、在近交慢速生长系与一个肉鸡品系以及两者杂交后代之间(Lonergan等。2003)。虽然上述研究报告表明不同遗传类型之间◆在肉pH值和肉质特性上存在显著变异，但造成这．种变异的机理还远远没有弄清楚。对来自相同基础群但按不同方向选择的各基因型进行比较，是进行上述研究的有效手段。Berrt等I(2001)比较了下列四个品系鸡的胸肉代谢和肉质：经过大体重和高胸肉产量选择的一个实验选择系和一个商品选择系以及它们各自的未选择对照系。结4It果表明，实验选择系与其对照系的体重相似，但胸肉2005年9月·28·国外畜牧学——猪与禽第25卷第5期-●●◆率高21％，腹脂率下降25％(见表1)，商品选择系的胸肉率和腹脂率分别比其对照系高61％和18％。在实验模型和商品模型中都见到了类似的趋势。从表1可见，品系的差异对pH值降低的起始速度有显著影响：相对于其对照组，选择系的胸肉pH降低延缓了，同时pH值的降低幅度不太显著，并因而其最终pH值也较高，这可能由于选择系的糖酵解能力较低，因为已经知道最终pH值取决于屠宰时肌肉的最初糖原储备量(Bendall，1973)。尽管起始pH值下降较慢并且最终pH值较高，但选择系的胸肉更亮，而且红色较浅，这很可能由于其血红素含量较少。然而，这种肉苍白的表面与更为重要的失水特性并没有联系，因此选择系的肉并没有表现出PSE特征。n=58)n=58)／f(【n=)，)【n=)J体重(克)22376±18022236±1441306。±782966a±1t444+胸肉产量(％)腹脂率(％)12．5。±1．715．16±1．911．5。±1．118．5a±1．28442．45Ⅻ．761．84j±O．551．77。±o．52．09b士0．484奉+磊酉一一——瓦丽丽_——面F一—6．42b±0．12—6．12—a±-0．14—6．55a±0…．12～***256～pH值o．小时．3l如．131小时6．10b士o．176．27a±0．135．79。±o．116．31a±0．12+”24小时5．84。±0．145．90btq3．145．754±o．126．038±o．14料+i蔚两————1—F一一～丽蕊话～～丽酉涵丁一一瓦砸：}～—丽了冱万一—鬲～亮瘥(L卑)l天48．4b±1．649．8a±2．548．1”±2．349．。r±2·o”’红度(a4)1天0．648±o．860．20b±O．690．27b±1．1_0．96ci4)·61料+黄度(b4)1天10．863±1．2410．39_b±1．189．38。±1．497．50d±o．8044+滴水损失(％)6天1．75±0．451．62±1．271．59i4)．421．64tq3-70不显考Fernandez等(2001)在火鸡采用了类似的方法，对不同生长速度的基因型(即一个标准的快长品系和～个“标记”的慢长品系及其杂交系)进行了比较，测量它们屠宰后胸肉(胸大肌)和大腿肉的代谢及肉质。和以前对鸡的研究结果同样，在不同遗传背景的鸡之间未见肌肉酶的活性有任何差别(Remignon，2000)。然而，快速生长品系胸大肌的糖原含量比慢速生长系的低，而大腿肉的情况则相反。尽管屠宰时糖原含量有如此差别，但胸大肌和大腿肌最终pH值在这三种不同基因型之间并没有差别。平均来说，在三种不同基因型之间，胸大肌pH下降的起始速度相近，但慢长品系屠宰后20分钟时低pH值出现的频率较高，这意味着慢长系胸肌肉质的同质化程度较低。慢长系还表现出快予快长系的大腿肉pH值下降速度。然而，屠宰后20分钟时pH值仍然很高时，这一效应值就较低。这三种基因型的肉质指标存在差异；与快长系相比，慢长系胸肉的滴水损失较大但煮制过程的损失较小。在这两个研究中并没有出现PSE缺陷的迹象，甚至在最高强度选择的品系中也没有出现，这在一定程度上可能由于这些实验中对屠宰环境控制较严而不像生产中屠宰前那样应激强烈。正如Sosnieki等(1998)所报道的那样，即使PSE现象的最终原因还不清楚，但这看来和猪一样，是应激敏感性和在胸肌占优势地位的糖代谢共同作用的结果。另一方面，虽然没有发现pH值的异常下降，选择系的胸肌仍然表现苍白，这种肉色可能不为消费者欢迎。这可能是由于纤维体积较大(增加颜色反射率)和色素含量较低(降低红度)造成的。此外，还观察到选择系胸肌在屠宰时其中糖原含量减少。正如Fernan．dez等(2001)认为的那样，问题在于这一现象究竟是由于选择系“基础”糖原储备量较低造成的还是由于屠宰前较强烈的应激诱使选择系(通常认为具有更强的应激敏感性)糖原损耗的结果。选择造成品系内禽肉加工质量的遗传变异尽管肉质遗传学在养猪业中得到广泛应用已有很长时间了，但对禽类的肉质进行大力选育还只是近年来的事。所以，最关键的看来是首先要测定肉质性状的遗传力以及肉质与其它重要经济性状之间遗传相关的估计值，以便确定对这些性状进行选择的可能性。对若干胸肉质量指标的首次遗传研究，第25卷第5期2005年9月国外畜牧学——猪与禽·29·是LeBihan—Duval等(2001)在一个肉用仔鸡实验系中进行的，这些实验鸡屠宰于一个实验加工厂以便能精确地测定其肉质。对四个世代共计1000多羽鸡记录了最终pH值和肉色的变量(亮度，红度，黄度)，并对后mq'畦t代大约600羽鸡测量了屠宰15分钟后肉的pH值和滴水损失。由表2可见，遗传分析表明肉质性状具有很高的遗传力，其中以肉色参数的遗传力最高。—————面不了——百i■——丐嚣F——1愿F——1爵F—1i牙i戛买一体重胸肉产量腹脂率DH。0．35_+0．03．0．91±o．02O．14：R)．06．0．43：t'0．04．0．83i,-0．040．07：t-0．030．13±0．03-O。54±-O．04赢窿O．50±0．03．0．48：t-0．05O．20±o．040．80±o．030．16_-*-0．01—0．0-j：70．030．50±o．05红度0．57：t-0．020．54+0．04—0．25,!,-0．07’0．30-'x0·04·0．29-±o-04·0．24：t0·03黄度0．55i-'0．04O．16：t-0．07-0．13：t-0．05—0．39：1-'0·04-0．02：t'O·04滴水损失0．39：t-0．04-0．04：g)．05一O·16--'-0·040．29±'0·06体重0．35：t-0·020-17i-0·020．19：生-0．03胸肉产量0．55：1"0．01_O．17±'0·02鹰脂率0．62±'0．03A：附角线上的数据表示遗传力；对角线上方的数据表示遗传相关：资料采源：kBih卸。DuVal寺(2001)宰后15分钟肉的pH值和最终pH值之间的估计遗传相关据发现等于零，这表明宰后pH值下降的速度和幅度是由不同生理条件控制的。这一结果与以下事实也是一致的：肉的最终pH值主要取决于肌肉在屠宰时的最初糖原贮量，而pH值下降的速度与糖分解活动的刺激水平有关。最终pH值看来是肉质的决定因素，因为在生的胸肉中这一性状与亮度和滴水损失呈显著的负相关。这些结果在最近肉用仔鸡纯粹商品系的实验中也得到了证实，并且胸肉最终pH值与解冻烹调损失或煮熟后的组织结构呈显著的遗传相关(个人通信)。相比较而言，实验肉鸡系屠宰后15分钟的pH值与其它肉质指标没有遗传相关(表2)。体重和胸肉率与pH值下降程度呈很低的遗传相关，而肉的红度和黄度之间呈中等程度的负相关。这表明，对生长和肌肉发育的选择不能改变肉的pH值，但可通过降低红度和黄度指标而缓慢地改变肉色。另一项研究进行于火鸡，所有实验火鸡均在工业条件下屠宰。此项实验以一个祖代母本商品系(BUT公司提供)为材料，实验目的是：(1)详细了解宰后pH值下降速度对肉的加工能力的影响；(2)估计在工业屠宰条件下测得的宰后20分钟pH值、最终pH值和肉色的遗传参数。屠宰当天，首先测定胸肉(胸大肌)和大腿肉的宰后20分钟pFI值(PH20)的分布，然后将胸肉和腿肉按其不同的pH20水平进行分组，胸肉和腿肉在商业加工厂里被分别分割深加工成熟制腌白肉和火鸡火腿，在加工时不添加多聚磷酸盐以便不掩盖生肉的肉质对成品的影响。正如Fernandez等(2002)报道，在白肉和后腿中，pH：。最低组的熟制腌肉产量都明显较低。较低的pH2。值造成滴水损失增大，肉表面更加苍白(亮度更高)。对所有可获得的420个纯系家禽用约束最大似然法(REML)估计pH20、最终pH值和肉色指标(亮度、红度、黄度)的遗传参数(LeBihan—DⅡ．va等，2003)。pH20值具有中等水平遗传力，在胸肌和腿肌中测定的pH20遗传力分别为0．21和0．20(见表3)。在胸肉中测得的其它肉质性状都显示出从低到中等的遗传力，范围为0．12～0．21。与之相反，在腿肌中测定的上述性状受遗传的影响极小，遗传力几乎为零。据我们所知，在禽类中还没有关于腿肌性状遗传参数的其它报道。但是，Larzul(1997)在对猪的研究中发现，在一块红肌中测定的亮度和红度的遗传力也非常低，而在混合肌肉和自肌中却具有中等遗传力。我们的研究结果显示。胸肉的pH20与亮度之间存在强遗传负相关。这一现象可由这一事实得到解释：这两个性状都是PSE综合征的特征。屠宰后早期当胴体温度仍然很高时异常低的pH值会导致蛋自质变性从而造成肉色和系水力的改变。令人吃惊的是，胸肉中pit值下降速度和幅度之间存在着相当高的遗传正相关，这与以·30·国外畜牧学——猪与禽第25卷第5期2005年9月■●●◆●●●◆前有关禽类和猪的报道都不相符。到目前为止还不能对这种联系作出明确的解释。另一方面，在火鸡群体中，无论是宰后20分钟还是在宰后24小时的最低pH值都与最低的生长率和肌肉发育性能之间存在遗传相关。这些结果并未证实人们通常的推测：禽类经过对生长和肌肉发育的高强度选择会容易发生肌肉缺陷。他们提出了两点假设：大型鸡和小型鸡之间是否存在糖原含量的差异；如果大型鸡对宰前应激更加敏感，那么糖原就会在宰前耗竭，从而大型鸡发生较低最终pH值的可能性较小；或者，小型鸡对屠宰前应激更加敏感，那么体重也可以作为应激敏感性的一个指标。h-r"——_——-—-——_—_——————————_———————●—!—————-——————-_—_—-——_—————————————_=====_一一——出土生血体重胸肉产量pH20pH终旯芨孔菠更匾磕哥——而葫藤—1五面矿—丽面而—1j甄丽『__而面丽—百西丽r_而丽体重0．35±0．05O．1l±o．100．55±o．10O．55如．1l—o．4l±0．19u·13±u·lI。u·4y±U·I)胸肉产量O．32±o．04O．62i-0．100．23±-0．14一O．24：t-0．17一O．18：t-0．12-0．31：t-0．13pH200．2l!-0．040．59-+0．10—0．80-20-10·0．25+0·11-0．35：t-0·20pt4。0．16±-0．04—0．53：L-0．190·08±o·12-0·15：t'0·21亮度O．12±o．040．22：t-0．130．54：±-'0·J8红度0．2l：t-'0．05·0．09：t-0·20黄度O．14：L-0·04A：对角线上的数据表示遗传力：对角线上方的数据表示遗传相关。结论和展望通过对不同选择方式所得的遗传多样品系进行分析以及对纯系群体进行的遗传分析可以看出：通过遗传方法改良肉的加工质量是可行的。在实验条件下所得禽的肉质性状具有很高的遗传力。与此同时。从估测的相关性并未看出禽的生产性能与它们的肉质之间存在任何遗传拮抗作用。所有这些结论都有力地支持可以对肉质性状进行选择的观点，即使这种选择可能只是由那些仅仅为了在市场竞争中获得回报的育种者实施的。根据现有的研究，最终pH值可作为选择的一个相关标准，因为它与肉色、系水力及肉的组织结构密切相关。还需要进行很多研究以便于提高肉质性状的选择效率。特别是必须弄清与宰前应激的相互作用，因为宰前应激对肉质有很大影响。据报道，生长率和肌肉发育不同的几个鸡品系之间在对脚链应激的反应性上存在明显差异(Debut等，2003，2004)。这篇报道强调了对应激的反应性中遗传因素的重要性，并表明有必要进行进一步的研究以便于更好地确定基因型与其它类型的应激(如运输或高温)的相互作用。此类研究能让人们根据畜禽不同的遗传类型而使生产条件和屠宰条件与之相适应。从更长远来看，通过这类研究就可以提出可行的选择标准以减弱应激敏感性。另一方面，可以通过肉质性状分子标记的识别而使肉质性状的选择方法得到很大改进。的确，正如Knap等(2002)对猪指出的，对于肉质性状通过标记辅助进行选择是最有效的，主要因为这些性状不能在选择个体上直接测定，而只能花费很大代价在与它有亲缘关系的个体上进行测定。现在已经发现猪产生PsE的主基因(兰尼定受体基因或氟烷敏感基因；Otsu等，1991)以及产生“酸肉”的主基因(RN基因；LeRoy等，1990)，同时一些与肉质有关QTL也巳被识别(Sellier，1998；Knap等，2002)。在猪获得的研究成果可能揭示了一些与禽类海质相关的侯选基因。此外，因为猪和火鸡的PsE现象很类似，目前已经开始对火鸡几个不同遗传类型的兰尼定受体基因可变性进行了研究(Strasburg和Chiang，2003)。另一方面，VanKaam等(1999)在一个由两个不同肉鸡母系的杂交中首次报道了影响胸肉肉色的QTL。其它标记凹L研究，包括肉质性状QrL的研究，仍在进行之中。因此。如果正如Anthony(1997)所言，利用分子遗传学手段对禽进行遗传标记辅助选择还在初级阶段，但必将会向预期目标发展从而提高肉质性状选择的效率。原题名：Geneticvariabilitywithinandbetweenbreedsofpoultrytechnologicalmeatquality(英文)原作者：E．LeBihan—Dural(法国国立农业研究院)第25卷第5期2005年9月国外畜牧学——猪与禽·3l·
文章来源：国际遗传学 网址: http://gjycx.400nongye.com/lunwen/itemid-16903.shtml
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